La glucosa, es transportada al
interior celular por medio de proteínas específicas que facilitan el transporte
localizadas en la membrana celular. Estas proteínas, reconocen a la glucosa y a
otras aldohexosas, e incrementan la velocidad del
paso de glucosa hacia adentro o afuera de la célula, según sean las necesidades
energéticas del organismo. Cuando el organismo se encuentra en reposo, los
carbohidratos no utilizados inmediatamente, son introducidos al interior
celular para almacenarse en forma de glucógeno en los animales o almidón en los
vegetales. En condiciones de alta demanda energética -ejercicio- primeramente
se utilizan las reservas internas de las células y posteriormente, en el caso
de los animales, el hígado que es el órgano de almacenamiento de carbohidratos,
secreta glucosa al torrente sanguíneo para mantener la glicemia en niveles
normales.
La actividad de las proteínas que facilitan el transporte puede ser
inhibida en forma competitiva por sustancias parecidas a la glucosa. Algunas
modificaciones químicas inhiben irreversiblemente la actividad.
La glucosa es el combustible más común
en los sistemas vivientes. Puede ser considerada como de origen exógeno i.e.
los alimentos que al ser digeridos producen
glucosa, ej.
hidrólisis de la sacarosa, azúcar de mesa o bien de
origen endógeno, cuando proviene del glucógeno o cualquier otro precursor
previamente almacenado en hígado y músculo.
De acuerdo al tejido al que
pertenezca, la glucosa sigue diferentes caminos:
En el músculo, la glucosa se fosforila
para dar glucosa-6-fosfato. Cuando la célula tiene altas concentraciones de
ATP, i.e. estado de reposo, el
exceso de glucosa forma glucógeno; en la situación contraria, la glucosa se
degrada en la glucólisis produciendo ácido pirúvico. En condiciones de baja concentración de O2,
se transforma en ácido láctico que sale al medio extracelular por difusión. En
condiciones aerobias, la glucosa se oxida hasta CO2 y agua. Las
células musculares, no pueden liberar glucosa al medio porque no tienen a la
glucosa-6-fosfatasa.
El destino de la glucosa en hígado, esta
regulada por:
A.- la concentración de glucosa en
sangre:
- es elevada y los niveles
de ATP son suficientes, forma glucógeno, principal medio de almacenamiento
de glucosa.
- es baja, el glucógeno es
degradado por la glucógeno fosforilasa
produciendo glucosa-1-fosfato, que se isomeriza
a glucosa-6-fosfato, en músculo generalmente sigue el camino de la
glucólisis y en hígado se hidroliza a glucosa y fosforo
inorgánico (PO3-). La glucosa sale del hepatocito a
la circulación para mantener la glicemia en niveles normales.
B.- los requerimientos energéticos de
la célula.
- cuando los niveles de
energía son elevados, en el reposo, se transforma a UDP-glucosa y se almacena
como glucógeno.
- cuando la concentración
de ATP disminuye, en condiciones de alta demanda energética, el glucógeno
es degradado por la glucógeno fosforilasa,
produciendo glucosa-1-fosfato, ésta es isomerizada
a glucosa-6-fosfato y entra a la glucólisis produciendo ácido pirúvico, que se descarboxila
para originar acetil-CoA, que en el ciclo de
Krebs se degrada hasta CO2. Los equivalentes reductores ahí
generados (NADH), entran a la mitocondria en donde donan sus electrones a
la cadena de transporte de electrones que acoplada a la fosforilación
oxidativa generan la energía para la síntesis del ATP.
En TEJIDO ADIPOSO:
Cuando la concentración de glucosa en sangre es elevada, ésta ingresa al
adipocito, en donde se transforman en acetil-CoA, que se utiliza en la síntesis de ácidos grasos
los cuales se almacenan en forma de triacilglicéridos en las vacuolas como combustible de
reserva.
Cuando se requiere de energía, el adipocito moviliza sus acúmulos
de triacilglicéridos por medio de lipasas. Los ácidos
grasos son liberados a la circulación para que puedan ser utilizados por otros
tejidos. Esta respuesta es acelerada por la epinefrina que modula positivamente
a la triacilglicerol lipasa. La insulina inhibe a
esta última por lo que favorece la absorción de glucosa.
La ingestión de carbohidratos aumenta
la concentración de glucosa en sangre, lo cual estimula a las células b de los islotes del páncreas y produce la liberación de insulina, Esta
hormona favorece el transporte de glucosa al interior celular disminuyendo su
concentración en sangre.
La insulina es una proteína pequeña
(5.7kD) formada por dos cadenas polipeptídicas unidas por medio de dos puentes disulfuro (-S-S-); su precursor es la preproinsulina
que tiene una secuencia señal en su extremo amino terminal (NH3+),
que dirige su paso al interior de vesículas secretoras en donde se forman tres
puentes disulfuros y se corta la secuencia señal
dando origen a la proinsulina que todavía es
inactiva. Cuando la concentración de glucosa en sangre se incrementa se
estimula la conversión de proinsulina en insulina que
es la forma activa y por tanto, su secreción al torrente sanguíneo. El como la preproinsulina se transforma en proinsulina
y posteriormente en insulina, es un excelente ejemplo de las modificaciones postraduccionales que ocurren en las proteínas.
El receptor de insulina, es una enzima
que se localiza en todas las membranas celulares de los mamíferos; está formada
por dos péptidos a, que son extracelulares y que
contienen al sitio al cual se asocia la insulina y dos péptidos
b que atraviesan la membrana y en la región intracelular tienen actividad
de tirosina cinasa.
La unión de insulina a su receptor,
promueve la autofosforilación de los residuos de tirosina en la subunidad b, que a su vez fosforilan
a la proteína blanco que interacciona con vesículas derivadas de los endosomas que tienen proteínas transportadoras de glucosa
en su superficie, finalmente migran hacia la membrana celular y se funden con
ella, así se incrementa el número de ellos en la superficie celular y por lo tanto
aumenta la velocidad de transporte de glucosa hacia el interior celular.
Cuando la concentración de glucosa en sangre disminuye, la célula internaliza a los receptores por medio de pinocitosis. Las
vesículas así generadas, se vuelven a fundir con los endosomas.
Después de analizar los párrafos
anteriores, debe quedar claro que los procesos que se llevan a cabo en la
digestión y el transporte de carbohidratos, evento fundamental para la
subsistencia de cualquier animal, están
altamente regulados, por lo cual cualquier anomalía en ellos se verá reflejada
en la mayoría de los casos en una grave enfermedad como la diabetes
mellitus.
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