Triacilglicéridos (TAG), triacilgliceroles o grasas neutras

 

Estos lípidos consisten de una molécula de glicerol que está triesterificada; su principal función es la reserva energética.

 

 

 

Figura: representación de las moléculas de glicerol y triacilgicérido

Los grupos R son ácidos grasos.

 

 

Los triacilglicéridos (TAG) (triacilgliceroles o grasas), son la reserva principal de energía metabólica en animales y el 90 % de la ingesta de lípidos.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Figura: representación de un TAG

 

 

Al igual que la glucosa, son metabólicamente oxidados a CO2 y agua, muchos de sus átomos tienen estados  de oxidación más bajos que los de la glucosa, su metabolismo oxidativo rinde el doble de la energía que una cantidad igual de carbohidratos o proteínas en peso seco.

 

DH (kcal/g peso seco)

Carbohidratos                  66.994

Grasas                   154.808

Proteínas                 71.128

 

 

Las grasas se almacenan en ambientes anhidros. El glucógeno se almacena en forma hidratada, la cual contiene aproximadamente el doble de su peso seco, por lo tanto las grasas proveen más de seis veces la energía metabólica que el mismo peso de glucógeno hidratado.

 

Las enzimas digestivas de los TAGs son hidrosolubles, su digestión se lleva a cabo en interfases lípido-agua. La velocidad de este proceso, depende entonces del área superficial de la interfase, la cual se incrementa por los movimientos peristálticos del intestino combinados con la emulsificación de los ácidos biliares (detergentes digestivos sintetizados en el hígado y llevadas al intestino delgado en donde la digestión y absorción lipídica se lleva a cabo).

 

La lipasa pancreática (TAG lipasa; estructura tridimensional resuelta), hidroliza a los TAG en posición 1 y 3 formando secuencialmente 1,2-diacilglicerol y 2-acilglicerol y las sales de Na+ y K+ de los ácidos grasos (jabones que ayudan a la emulsificación).

 

La TAG lipasa presenta activación superficial i.e. su actividad se incrementa al entrar en contacto con la interfase lípido-agua, no se une a la interfase, está en contacto con la colipasa (1:1). El sitio catalítico de la enzima, residuos 1-336 (tiene 449) contiene una triada parecida a la que se encuentra en la serin proteasas (Ser, His y Asp) y la enzima sufre un cambio conformacional para realizar su catálisis.

 

Los fosfolípidos son degradados por la fosfolipasa pancreática A2 (estructura tridimensional resuelta en veneno de cobra y de abeja), la cual por hidrólisis corta en la posición 2 del glicerol para dar el lisofosfolípido correspondiente, el cual es también un detergente. De hecho la lecitina (fosfatidilcolina) es secretada en la bilis presumiblemente para ayudar a la digestión de lípidos. La reacción se lleva preferencialmente en interfases al igual que la TAG lipasa, pero ésta no lleva a cabo un cambio conformacional en la catálisis, contiene un poro o canal, por medio del cual el substrato llega al sitio catalítico. En vez de triada catalítica, contiene una diada (His y Asp) junto con una molécula de agua

 

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Figura: Sitios de acción de las fosfolipasas.

 

 

          Los productos de la digestión de los lípidos, son absorbidos por las células de la mucosa intestinal (en el intestino delgado) el proceso es facilitado por los ácidos biliares que ayudan a formar micelas. Organismos con los conductos biliares obstruidos absorben muy poca cantidad del total de la dieta lipídica, pero eliminan formas hidrolizadas de éstos en las heces (a este trastorno se le conoce como ESTEATORREA). Los ácidos biliares son esenciales para el transporte de los productos de la digestión de los lípidos, no sólo para su degradación, así mismo son necesarios para el transporte de vitaminas liposolubles (A,D,E y K).

 

Dentro de las células intestinales, los ácidos grasos forman un complejo con la proteína intestinal que une ácidos grasos (I-FABP; estructura tridimensional resuelta) incrementa la solubilidad de éstas moléculas y protege contra la acción detergente de las mismas.

 

Los productos de la digestión de los lípidos que son absorbidos por la mucosa intestinal, son transformados en TAG y empacados en partículas de lipoproteínas llamadas QUILOMICRONES o bien en lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) en el hígado. Estas partículas se liberan al torrente sanguíneo vía el sistema linfático para llegar a todos los tejidos.

 

Los componentes de los quilomicrones y las VLDL son hidrolizados a ácidos grasos libres y glicerol en los capilares del tejido adiposo y músculo esquelético por la acción de la lipoproteína lipasa, entonces los ácidos grasos libres pueden ser utilizados y/o almacenados, mientras que el glicerol es transportado al hígado o riñón en donde es transformado en DHAP por la reacción secuencial de la glicerol cinasa y la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa.

 

 

 

 

                                                                   

 

 

 

 

 

Figura:  destino del glicerol de los TAG´s hidrolizados

 

 

La mobilización de los TAG almacenados en el tejido adiposo necesita de su hidrólisis para generar glicerol y ácidos grasos libres, esta reacción es catalizada por la TAG lipasa sensible a hormonas. Los ácidos grasos libres son liberados al torrente sanguíneo en donde se unen a la ALBÚMINA (monómero 65 kD que representa la mitad de la proteína sérica). En ausencia de esta proteína, la solubilidad de los ácidos grasos libres es del orden de 10-6 M, por arriba de esta concentración, forman micelas y son detergentes (pueden destruir la estructura de las membranas celulares). En complejo con albúmina, su solubilidad es de 2 mM. Hay organismos que presentan muy poca albúmina en sangre (ANALBUMINEMIA), no presentan graves síntomas, sus ácidos grasos son evidentemente transportados por otras proteínas séricas.

 

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Dr. Edgar Vázquez-Contreras

Instituto de Química, UNAM

 

 

 

 

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Última actualización: 15 de Octubre de 2003

 

 

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